Примерно
до середины XX
века все растения делили на низшие
и
высшие.
К
низшим
растениям
относили бактерии,
грибы, слизевики, водоросли, лишайники.
Представители этих групп чрезвычайно
разнородны, однако им характерны
некоторые общие признаки: отсутствие
тканей и дифференциации тела на корень,
стебель, лист (т.е. отсутствие органов).
В
настоящее время бактерии
и грибы
выделены в самостоятельные царства
живых организмов, а слизевики
и лишайники
рассматриваются как отдельные группы
(отделы) в царстве грибов.
Растениям характерны
следующие признаки:
– наличие в клетках
хлоропластов;
– запасное вещество
– крахмал;
– плотная
целлюлозная клеточная оболочка;
По
одной из классификаций царство
Растения делят
на три подцарства: Багрянки
(красные
водоросли), Настоящие
водоросли и
Высшие
растения.
Вегетативное
тело багрянок
и
настоящих
водорослей не
расчленено на органы и ткани. Их
нередко, по-старому, называют низшими
растениями. Однако
сейчас багрянки
и настоящие
водоросли
относят к царству Протисты.
Высшие
растения,
в
отличие от низших, – сложные,
дифференцированные на органы и ткани
многоклеточные организмы, приспособленные
к обитанию в наземной среде.
Водоросли
–
сборная
группа преимущественно водных
фотосинтезирующих протистов.
Возникли в протерозое ~800–900 млн. лет
назад.
Понятие
«водоросли» в научном отношении страдает
большой неопределенностью. Само слово
«водоросли» означает лишь то, что это
– простейшие организмы, живущие в воде.
Однако в воде могут встречаться и
семенные (кувшинка,
ряска),
высшие споровые (мох фонтиналис,
хвощ
речной,
полушник
озерный,
папоротник сальвиния)
вторичноводные растения. К тому же в
водоемах обитают и фотосинтезирующие
бактерии (цианобактерии),
которые не являются растениями или
протистами, однако они способны к
аэробному фотосинтезу (часто их называют
сине-зелеными
водорослями). С другой стороны, значительное
количество микроскопических водорослей
произрастает и на суше (в отличие от
«водных» водорослей эти «сухопутные»
водоросли легко переносят высыхание и
очень быстро оживают при малейшем
увлажнении).
Известно
более 40 000 видов водорослей, которые
ранее объединялись в 9 отделов:
красные,
диатомовые, зеленые, бурые, пирофитовые,
желтозеленые, золотистые, харовые,
эвгленовые. В
настоящее время вопрос о количестве и
составе отделов водорослей, как
представителей царства Протисты,
окончательно не решен. Общим для
водорослей является их способность
к автотрофному способу питания благодаря
наличию фотосинтезирующего
аппарата (вместе с тем у некоторых
водорослей наряду с автотрофным
существует и гетеротрофное питание).
Разные группы водорослей различаются
набором пигментов, строением хлоропластов,
продуктами фотосинтеза, числом и
строением жгутиков. Считается, что
отделы водорослей произошли от разных
групп одноклеточных организмов, т.е.
непосредственно не родственны друг
другу. От них, вероятно, происходят
наземные хлорофиллоносные растения.
Наука,
изучающая водоросли – альгология
(от лат. algae
– водоросли).
Строение
клетки.
Организация
клетки большинства водорослей мало
отличается от организации типичных
клеток растений, однако имеет и свои
особенности (рис. 4.7.).
Клетка
большинства водорослей покрыта плотной
оболочкой,
состоящей
в основном из целлюлозы и пектиновых
веществ.
Оболочка
водорослей слоистая (неоднородная, 2-х
– 3-хслойная). Как правило, внутренние
слои оказываются целлюлозными, а наружный
– пектиновым, который защищает клетку
от губительного действия кислот и других
реагентов.
У
многих водорослей в оболочке откладываются
добавочные компоненты: карбонат кальция
(харовые),
альгиновая кислота (бурые),
железо
(красные,
вольвоксовые).
У
диатомовых вместо
целлюлозы в клеточной оболочке
содержится кремний
(он укрепляет матрикс оболочки, создавая
структуру, похожую на панцирь).
Рис. 4.7.
Строение
клетки водорослей.
А – хламидомонада; Б –спирогира
(часть нити).
наружи от оболочки у некоторых
водорослей имеетсякутикула
(порфира,
эндогониум, бурые
водоросли), слизистая
капсула
(у многих одноклеточных зеленых
водорослей) – продукт жизнедеятельности
оболочки. Также оболочки многих водорослей
снабжены различного рода выростами
в виде щетинок, шипиков и чешуек (выполняют
защитную функцию, способствуют парению
организма в толще воды и др.).
Под
оболочкой находится протопласт,
включающий цитоплазму
и
ядро
(ядра).
У большинства водорослей цитоплазма
расположена постенным тонким слоем,
окружая большую центральную
вакуоль
с клеточным соком.
У
большинства водорослей в клетке имеется
всего 1 ядро, но, например, у кладофоры
их несколько десятков, а у водяной
сеточки
(гидродиктион)
– несколько сотен. Клетки с большим
количеством ядер называются ценоцитными.
В
клетках водорослей присутствуют все
органоиды
типичные
растительным клеткам: эндоплазматическая
сеть, рибосомы, комплекс Гольджи,
митохондрии, хлоропласты и
другие.
Однако,
хлоропласты
водорослей
(хроматофоры)
отличаются
от хлоропластов растений огромным
разнообразием форм, месторасположением
в клетке, а также набором пигментов.
По
форме они могут быть чашевидными
(хламидомонада),
спиральными
(спирогира),
пластинчатыми
(мелозира),
цилиндрическими
(улотрикс),
звездчатые
(зигнема)
и др. (рис. 4.7., 4.8.).
хлоропластах
имеются
различные пигменты:
хлорофиллы
a,
b,
c,
d;
каротиноиды
(оранжевые), фукоксантин
(бурый), фикоцианин
(синий), фикоэритрин
(красный).
1 – звездчатый у зигнемы; 2 –
цилиндрический уулотрикса; 3 –
пластинчатый умелозиры.
хлоропластах
водорослей
находятся особые образования –
пиреноиды
– зоны
синтеза и накопления запасных веществ
(крахмала
у зеленых и харовых, а у остальных –
ламинарина
(бурые),
парамилона
(эвгленовые),
багрянкового
крахмала
(красные)
и т.д.). Чаще всего хлоропласт содержит
только 1 пиреноид, но у некоторых
водорослей (спирогира,
кладофора)
их число доходит до нескольких десятков.
У
одноклеточных
водорослей
присутствует также светочувствительный
красный глазок – стигма
(улавливает и преобразует свет,
необходим для ориентации в пространстве),
пульсирующие вакуоли
(удаляют из клетки излишки воды,
выполняют экскреторную функцию)
и
жгутики
(служат для передвижения).
Почти все водоросли, за исключением
красных,
могут образовывать подвижные клетки.
Строение
тела. Водоросли
могут быть одноклеточными
(хламидомонада, хлорелла),
колониальными (водяная
сеточка, вольвокс, пандорина) и
многоклеточными
(нитчатые
–
спирогира, кладофора;
пластинчатые
–
фукус, ламинария;
харофитные –
хара, нителла). Их
размеры колеблются от микроскопических
(1 мкм – хлорелла)
до гигантских (до 60 м в длину – макроцистис
гигантский).
Тело
многоклеточных водорослей представлено
талломом,
или
слоевищем,
не
имеет настоящих тканей и органов
(листьев, стеблей и корней), хотя у
некоторых и есть внешне похожие части
(рис. 4.9.).
Слоевище
водорослей
отличается большим разнообразием
морфологических структур, отражающие
основные этапы их эволюции. Выделяют
следующие основные морфологические
структуры водорослей:
– амебоидная
– это
первичная и наиболее примитивная
морфологическая структура свойственна
одноклеточным организмам и характеризуется
отсутствием постоянной формы клетки,
оболочки и жгутиков. Передвигаются эти
водоросли, как и амебы, с помощью
ложноножек (золотистые
и
желто-зеленые);
– монадная
структура
– свойственна одноклеточным организмам
и характеризуется наличием у таких
клеток одного, двух или нескольких
жгутиков, благодаря которым они
передвигаются (пирофитовые,
золотистые, эвгленовые);
у
более высоко организованных монадное
строение имеют клетки, служащие для
бесполого и полового размножения;
– коккоидная
– характеризуется
неподвижными клетками с плотной
клеточной оболочкой, одиночными или
соединенными в колонии (зеленые,
золотистые, у
диатомовых
– это
единственная структура);
– палъмеллоидная
– представляет
собой объединение множества коккоидных
клеток, погруженных в общую слизь, но
не имеющих плазматических связей
(зеленые);
– нитчатая
– соединение
при помощи цитоплазматических тяжей
неподвижных клеток в нити, которые
могут быть простыми и ветвящимися,
свободноживущими и прикрепленными,
объединенными часто в слизистые колонии
(зеленые,
желто-зеленые и
др.);
разнонитчатая
– это
усложненная нитчатая структура, состоящая
из нитей стелющихся по субстрату и
отходящих от них вертикальных нитей
(зеленые,
золотистые, красные, бурые);
– пластинчатая
– характеризуется
многоклеточными слоевищами в
форме пластинок, состоящих из одного,
двух и более слоев клеток (зеленые,
бурые, красные);
– сифональная
– слоевище
характеризуется отсутствием
клеточных перегородок и
большим количеством ядер, это в основном
морские водоросли (зеленые,
жёлто-зеленые)
– харофитная
– крупное
многоклеточное слоевище
линейно-членистого строения, где
различают главный «побег», «листья» и
ризоиды (харовые).
Бесполое
размножение осуществляется вегетативно
или
спорами.
Вегетативное
размножение
у одноклеточных осуществляется делением
клетки (митоз), у колониальных и
нитчатых – частями слоевища, или же
специальными органами (например,
клубеньками у харовых
водорослей).
У
некоторых нитчатых водорослей (Spirogira)
нить (тело, таллом) расщепляется строго
определенным образом вдоль, и при этом
образуются две новые нити – фрагментация.
У ряда
нитчатых водорослей (например, улотрикс)
отдельные клетки округляются, накапливают
большое количество запасных питательных
веществ и пигментов, их оболочки
утолщаются. Такие клетки называются
акинетами.
Они способны переживать неблагоприятные
условия, при которых обычные вегетативные
клетки водорослей погибают и их нити
разрушаются. При наступлении благоприятных
условий акинеты
прорастают в нити.
Споровое
размножение
осуществляется при помощи апланоспор
(неподвижных
спор) или зооспор
(подвижных
– у большинства водорослей)), образующихся
путем деления протопласта обычных
клеток или в специальных клетках –
спорангиях.
Половое
размножение
осуществляется с помощью половых клеток
– гамет
(гаметогамия),
после
их слияния образуется зигота,
которая
дает новую особь или зооспоры. Гаметы
образуются
в клетках, не отличающихся от вегетативных,
или в особых клетках – гаметангиях
(женский
гаметангий – оогоний,
мужской
– антеридий).
Лишь у харовых
водорослей гаметангии многоклеточны.
Основные
типы полового размножения – изо-,
гетеро- и
оогамия.
Также
у водорослей встречаются конъюгация
– слияние
протопластов неспециализированных
неподвижных клеток (спирогира)
и хологамия
– слияние
двух взрослых одноклеточных подвижных
организмов (некоторые вольвоксовые).
У
примитивных водорослей (например,
хламидомонада)
каждая
особь способна формировать и споры,
и гаметы в зависимости от времени года
и внешних условий (например, температуры).
У других функции бесполого и полового
размножения выполняют разные особи
– спорофиты
(образуют
споры) и гаметофиты
(образуют
гаметы). У целого ряда водорослей
происходит строгое чередование
поколений – гаплоидного
гаметофита
и
диплоидного спорофита.
Экологические
группы. Большинство
водорослей
живет
в пресноводных водоемах и морях. Однако
существуют и наземные, почвенные и
другие экологические группы водорослей.
Выделяют
следующие экологические
группы водорослей:
– водные:
– фитопланктон
– совокупность
преимущественно мелких, пассивно
плавающих в толще воды водорослей
(вольвокс,
пандорина, фрагилярия, эвглена,
хламидомонада);
–
фитобентос – совокупность
водорослей, живущих на дне водоемов или
обрастающие различные водные предметы,
а также плавающие на поверхности воды
зеленые ватообразные скопления,
называемые тиной
(хара,
нителла, кладофора, улотрикс, спирогира,
пиннулярия, новикула, ламинария, фукус);
– наземные
(аэрофитные,
несколько сотен видов) – водоросли,
образующие различно-окрашенные
налеты
и пленки на деревьях (плеврококк,
хлорококк, хлорелла, трентеполия),
скалах,
сырой земле, крышах и стенах домов
(космарий,
пиннулярия), на
заборах и т.д.;
– почвенные
– водоросли,
обитающие на поверхности почвы или в
ее самых верхних горизонтах (в РБ ~200
видов: диатомовые,
зеленые, желто-зеленые:
хламидомонада,
хлорелла, хлорококк, навикула, пиннулярия);
– криофитон
– водоросли
льда и снега (~350 различно-окрашенных
видов; явление «красного снега» –
скопление одноклеточной водоросли
хламидомонады
снежной;
зеленая окраска снега – рафидонема
снежная;
коричневая окраска снега и льда –
анцилонема
норденшельда);
и др.
1.
В
водоемах являются основным источником
органического вещества – продуценты.
По
современным оценкам, на долю океана
приходится по меньшей мере половина
мировой первичной продукции, выражающейся
в количестве фиксированного углерода.
Водоросли
(в первую очередь фитопланктон) – очень
важное звено в водных экосистемах, с
них начинается большинство пищевых
цепей.
2. Участвуют в
биогеохимических циклах веществ.
Обогащают
гидросферу и атмосферу кислородом,
причем водорослями выделяется в
атмосферу ~50% всего кислорода. Фиксируют
углекислый газ. Участвуют в круговороте
Ca
и Si.
3.
Участвуют в почвообразовании.
4. Вступают в симбиоз
с другими организмами.
Многие
водоросли (хлорококк,
плеврококк
и др.), поселяясь на поверхности различных
организмов (растениях, животных) являются
эпифитами.
Другие вступают во взаимовыгодное
сожительство (мутуализм): зоохлореллы
обитают внутри амеб,
в щупальцах зеленой
гидры;
эвглена
– в эпителиальных клетках задней кишки
личинок некоторых видов стрекоз;
хлорелла
– в вакуолях инфузорий;
некоторые водоросли обитают внутри
моллюсков,
в щупальцах медуз
и т.д. Некоторые водоросли вступают в
мутуалистические отношения с грибами,
при этом образуются исключительно
симбиотические организмы – лишайники.
Отдельные водоросли являются паразитами
(гарвиелла
удивительная
лишенная хлорофилла развивается на
красной водоросли родомеле).
5.
Участвуют
в процессе естественного самоочищения
сточных и загрязненных вод, регенерации
воздуха в замкнутых системах (при
космических полетах, подводном плавании),
могут быть использованы для очистки
вод загрязненных радионуклидами
(хлорелла
способна накапливать радионуклиды).
6.
Являются индикаторами загрязнения и
засоления среды.
7.
Применяются человеком в качестве пищевых
продуктов (ламинария,
алария, ульва, порфира),
удобрений
и кормовых добавок для животных, источник
витаминов (А, В1,
В2,
В12
, С и D)
и биостимуляторов.
Употреблять
в пищу можно, по-видимому, почти все
водоросли, так как ядовитых форм среди
них нет. Например, на Сандвичевых островах
из 115 имеющихся видов водорослей местное
население употребляет в пищу около 60.
Особенно
богата витаминами красная водоросль
порфира.
Наибольшей известностью как лечебное
и профилактическое средство пользуется
морская капуста (ламинария
сахарная),
применяемая против некоторых
желудочно-кишечных расстройств, склероза,
зоба, рахита и др. заболеваний.
8. Являются сырьем
для промышленности.
Агар-агар
(из красных),
альгин (из бурых)
получаемые из водорослей применяются
в пищевой (при производстве мармелада,
пастилы, мороженого и т.д.; в качестве
добавки к хлебу – не так быстро черствеет),
бумажной (придает плотность и глянец),
фармацевтической промышленности
(для изготовления кремов, мазей), в
научных исследованиях (твердая среда
для культивирования микроорганизмов).
Диатомин
(скопления отмерших диатомовых водорослей)
используется почти в 50 отраслях
промышленности. Их ценное качество –
высокая пористость и низкий удельный
вес. Большое количество диатоминов идет
на приготовление легких кирпичей;
применяется в качестве добавки к цементу.
Но наиболее широко применяется в качестве
фильтрующего материала при производстве
масел, жиров, в сахарной и химической
промышленности.
Некоторые
вещества используются в парфюмерии,
для получения клея (альгиновые кислоты)
и т.д. Используются для получения
органических кислот, спиртов, лаков и
др.
Из
бурых
водорослей получают йод, бром.
9. Вместе с бактериями
вызывают «цветение» воды.
«Цветение»
наблюдается при достаточно теплой
погоде, когда в воде много питательных
веществ (такая ситуация очень часто
искусственно создается человеком, когда
в воду сбрасывают промышленные стоки
или же когда в реки и озера попадают
удобрения с полей). В результате начинается
взрывоподобное размножение первичных
продуцентов, и они в нарушение всех
законов природы начинают отмирать
раньше, чем их успеют съесть. При
последующем разложении остатков
происходит столь же интенсивное
размножение аэробных бактерий (редуцентов)
и вода полностью лишается кислорода.
Вследствие чего начинают гибнуть рыбы
и другие животные и растения. Токсины,
образующие при «цветении» воды, в
особенности при размножении цианобактерий
(сине-зеленых водорослей), усиливают
гибель животных.
Водоросли
представляют собой сборную группу
преимущественно водных организмов.
Характерной особенностью всех водорослей
является то, что их тело не расчленено
на вегетативные органы (корень, стебель,
лист), а представлено талломом, или
слоевищем. По этой причине их называют
талломными, или слоевищными организмами.
В отличие от высших растений у них обычно
отсутствуют ткани, а органы полового
размножения, как правило, одноклеточные.
Общим для водорослей является их
способность к автотрофному способу
питания благодаря наличию фотосинтезирующего
аппарата. Вместе с тем у некоторых
водорослей наряду с автотрофным питанием
существует и гетеротрофное.
Известно более
40000 видов водорослей, которые объединяются
в 11 отделов: диатомовые – около 20000
видов, зеленые – 13 – 20000, красные – около
4000, синезеленые – около 2000, бурые –
около 1000, динофитовые и криптофитовые
– более 1000, желтозеленые, золотистые,
харовые – свыше 300 в каждом отделе,
эвгленовые – около 840 видов. По данным
известного белорусского альголога Т. М.
Михеевой (1999) в Беларуси установлено
1832 вида водорослей, а вместе с внутривидовыми
таксонами – 2338 представителей.
Обнаруженные виды принадлежат к 363 родам
134 семействам из 10 отделов. При этом 21
вид водорослей занесен в Красную книгу
Республики Беларусь.
Водоросли всех
отделов в процессе эволюции развивались
в основном независимо друг от друга; от
них, вероятно, происходят наземные
хлорофиллоносные растения.
Структура
водорослей. Водоросли
в пределах слоевищного типа строения
отличаются исключительным морфологическим
разнообразием. Их тело может быть
одноклеточным, колониальным, многоклеточным.
Их размеры в пределах каждой из этих
форм отличаются огромным диапазоном –
от микроскопических (1мкм) до гигантских
(есть виды, достигающие нескольких
десятков метров). С учетом большого
морфологического разнообразия
вегетативного тела водоросли по структуре
можно разделить на несколько категорий,
образующих главнейшие ступени
морфологической эволюции.
Монадная
(жгутиковая) структура
свойственна
одноклеточным
и колониальным организмам и характеризуется
наличием у них
клеток одного, двух или нескольких
жгутиков, обусловливающих
активное движение в воде. Эта структура
преобладает у динофитовых
и криптофитовых,
золотистых и эвгленовых
водорослей. У более высокоорганизованных
водорослей монадное
строение имеют клетки, служащие для
бесполого (зооспоры)
или полового (гаметы) размножения.
Амебоидная
(ризоподиальная) структура
характеризуется отсутствием постоянной
формы клетки, плотной оболочки и жгутиков.
Передвигаются эти водоросли, как и
амебы, с помощью псевдоподий, которые
сохранились у динофитовых, золотистых
и желтозеленых водорослей.
Пальмеллоидная
(гемимонадная или капсальная) структура
представляет
собой соединение множества неподвижных
клеток, погруженных
в общую слизь, но не имеющих плазматических
связей. Возникновение такого типа
структуры было важным этапом на пути
морфологической эволюции водорослей
в направлении от подвижных монадных к
типично растительным неподвижным
формам. Пальмеллоидная структура широко
представлена у зеленых, желтозеленых
и золотистых водорослей; в других отделах
она встречается реже или вообще
отсутствует.
Коккоидная
структура
характеризуется
неподвижными
клетками различной формы и размеров, с
плотной клеточной
стенкой, одиночными или соединенными
в колонии (ценобии). Такая структура
встречается почти во всех отделах (за
исключением эвгленовых) водорослей, а
у диатомовых
она является единственной; у других
представителей
наблюдается в циклах развития (апланоспоры,
акинеты,
тетраспоры и др.).
Нитчатая
(трихальная) структура
в
мире водорослей является
простейшей формой многоклеточного
слоевища и
представляет собой соединение неподвижных
клеток в нити, между которыми осуществляется
физиологическое взаимодействие
с помощью плазмодесм. Нити могут быть
простыми
и ветвящимися, свободноживущими,
прикрепленными
и объединенными чаще всего в слизистые
колонии.
Нитчатая структура представлена среди
зеленых, золотистых, желтозеленых,
красных водорослей.
Разнонитчатая
(гетеротрихальная) структура
является
более сложным вариантом нитчатого
строения, для которого характерны две
системы нитей: стелющиеся
по субстрату и отходящих от них
вертикально. Гетеротрихальная
структура свойственна многим синезеленым,
зеленым,
харовым, золотистым, желтозеленым,
красным и бурым водорослям и может быть
постоянной или временной формой.
Псевдопаренхиматозная
(ложнотканевая)
структура характеризуется
образованием крупных объемных слоевищ
в результате срастания нитей разнонитчатого
слоевища, иногда сопровождаемого
дифференциацией «тканей». Поскольку
последние по способу образования
отличаются от настоящих их называют
ложными тканями. Встречается у некоторых
красных водорослей.
Паренхиматозная
(тканевая) структура
характеризуется
многоклеточными слоевищами в форме
пластинок, состоящих из одного и более
слоев клеток. При делении клеток первичных
нитей в разных плоскостях могут возникать
паренхиматозные слоевища с тканями,
выполняющими ассимиляционную, проводящую,
запасающую функции. Тканевая структура
представлена у бурых, красных и зеленых
водорослей.
Сифональная
(сифоновая) структура
–
слоевище,
часто крупных размеров и сложной
морфологической дифференцировки,
без клеточных перегородок и обычно с
множеством
ядер. Сифональный тип организации
представлен у некоторых зеленых и
желтозеленых водорослей.
Сифонокладальная
структура
встречается
у некоторых нитчатых
зеленых водорослей, для которых
свойственно сегрегационное
деление многоядерных клеток: протопласт
распадается на окруженные мембраной
округлые части,
дающие начало новым сегментам таллома.
Строение клетки.
Организация клетки большинства водорослей
(кроме синезеленых) мало отличается от
организации
типичных клеток высших растений, однако
имеет
и свои особенности.
Клетка
большинства водорослей одета постоянной
клеточной
оболочкой, имеет двухфазную систему,
состоит из аморфного
матрикса, гемицеллюлозы или пектиновых
веществ, в которые погружены волокнистые
скелетные элементы
— микрофибриллы. У многих водорослей
откладываются
добавочные компоненты: карбонат кальция
(харовые, ацетобулярия, падина), альгиновая
кислота (бурые), железо (красные). У
некоторых видов зеленых, красных и бурых
водорослей
имеется кутикула в виде наружного слоя,
одевающего нити
(эдогониум, кладофора).
У
диатомей матрикс оболочки, состоящий
из пектиновых
веществ, содержит в качестве скелетного
вещества
не целлюлозу, а кремний. Лишь немногие
водоросли являются
голыми, чаще они покрыты пелликулой —
плотным
эластичным белковым слоем (эвгленовые)
или перипластом
— многослойным более плотным покровом
с
порами (динофитовые) и способны изменять
форму своего
тела. Оболочки некоторых водорослей
образуют теки
— многокомпонентные сложные системы
под плазмалеммой
с трихоцистами и порами (у перидиней),
или домики,
в которых лежит протопласт.
В жизни растительной
клетки важную роль играет наличие в
оболочке сначала пектиновой, а затем
целлюлозной
фракций, обеспечивающих опорную и
защитную функции,
а также способность к проницаемости и
росту. Клеточная
оболочка бывает цельной или состоит из
двух и
более частей, пронизана порами, может
нести различные
выросты. Под оболочкой находится
протопласт, включающий
цитоплазму и ядро.
Водоросли
— единственная группа, где имеются все
три типа
клеточной организации: прокариотическая
(синезеленые
водоросли, где ядер нет, их роль выполняет
нуклеоид);
мезокариотическая (динофитовые,
есть ядро, но примитивное) и эукариотическая
(водоросли остальных отделов – настоящие
ядерные организмы).
Цитоплазма у
большинства водорослей расположена
тонким
постенным слоем, окружая большую
центральную
вакуоль с клеточным соком. Вакуоль
отсутствует в клетках
синезеленых водорослей и монадных (у
пресноводных
монадных форм отмечены пульсирующие
вакуоли). В цитоплазме эукариотных
водорослей хорошо различимы элементы
эндоплазматической сети, рибосомы,
митохондрии, аппарат Гольджи, хроматофоры,
клеточные
ядра; имеются также лизосомы, пероксисомы,
сферосомы.
В
клетках водорослей (за исключением
синезеленых)
из органелл особенно заметны хроматофоры
(хлоропласты), которые в отличие от
хлоропластов высших растений
разнообразны по форме, окраске, числу,
строению и местоположению
в клетке. Они могут быть чашевидными
(хламидомонада), спиральными (спирогира),
пластинчатыми
(пеннатные диатомеи), цилиндрическими
(эдогониум).
У многих водорослей хроматофоры
многочисленны
и имеют вид зерен или дисков, расположенных
в постенной цитоплазме (зеленые с
сифоновой организацией,
бурые, красные). Хроматофоры окружены
оболочкой,
состоят из стромы, пластинчатых структур,
которые напоминают уплощенные мешочки
и называются
тилакоидами. В них сосредоточены
пигменты.
Кроме того, в матриксе хроматофора
находятся рибосомы, ДНК, РНК, липидные
гранулы и особые включения
— пиреноиды. Пиреноид является
специфическим
образованием, присущим всем водорослям
(за исключением
синезеленых) и небольшой группе мхов.
Установлено,
что пиреноиды — не только место скопления
запасных веществ, но и зона, в которой
или при участии
которой наиболее активно осуществляется
их синтез.
Пиреноид остановился на полпути в своем
развитии
и не достиг структурного воплощения
органеллы. Об этом свидетельствует
отсутствие пиреноидов в клетках
высших растений.
Однако в деталях
тонкого строения, касающихся оболочки,
расположения тилакоидов и фибрилл ДНК,
формы
пиреноидов, места образования и отложения
зерен запасных
полисахаридов, хроматофоры водорослей
обнаруживают достаточно четкие различия,
что и позволяет
использовать их наряду с набором
пигментов, продуктами
запаса и строением жгутикового аппарата
в качестве
таксономических признаков больших
групп — отделов водорослей. Так, у
зеленых, харовых и красных водорослей
оболочка хроматофора образована только
двумя
параллельными мембранами, у динофитовых
и эвгленовых — тремя. Золотистые,
желтозеленые, диатомовые
и бурые водоросли, одетые четырехмембранной
оболочкой,
имеют сложную систему мембран, находящуюся
в прямой зависимости от мембраны ядра.
Расположение
тилакоидов в матриксе хроматофора
неодинаково
в разных отделах водорослей, при этом
их хроматофоры
со сходными пигментами характеризуются
и сходным
расположением тилакоидов. Наиболее
простое их расположение
наблюдается у красных водорослей, у
которых
тилакоиды лежат в матриксе поодиночке.
У остальных
эукариотных водорослей тилакоиды
группируются,
образуя ламеллы, причем число тилакоидов,
входящих
в состав одной ламеллы, в пределах
больших групп,
объединяющих родственные водоросли,
постоянно. Есть
водоросли (криптофитовые), у которых
тилакоиды соединяются
по два. У золотистых, желтозеленых,
диатомовых,
бурых, динофитовых и эвгленовых водорослей
они располагаются преимущественно по
три. У зеленых, харовых
и эвгленовых число тилакоидов может
достигать
20; в таких случаях стопки тилакоидов
столь тесно прижаты
друг к другу, что пространство между
соседними
тилакоидами исчезает, и тогда эти стопки
называют гранами.
В
матриксе хроматофора между ламеллами
и вокруг пиреноида
у зеленых и харовых водорослей
откладывается
крахмал, а у всех остальных — хризоламинарин,
ламинарин,
крахмал динофитовых
и криптофитовых водорослей,
парамилон
и багрянковый крахмал вне хроматофора,
в цитоплазме.
У
монадных форм имеется красный глазок,
или стигма,
состоящая из пигментонесущих глобул,
расположенных
плотными рядами, и жгутики, с помощью
которых водоросли
передвигаются.
Размножение
водорослей.
Бесполое
размножение у
одноклеточных водорослей осуществляется
путем деления
клетки, у колониальных и нитчатых — в
результате
распада колоний или нитей на отдельные
фрагменты;
у немногих водорослей образуются
специальные органы
размножения, например клубеньки у
харовых, акинеты
(особые клетки с большим количеством
запасных
веществ и пигментов) — у зеленых и др.
Такое размножение часто называют
вегетативным.
Бесполое размножение
происходит
также посредством неподвижных
спор (апланоспор) или зооспор (спор со
жгутиками),
образующихся путем деления протопласта
обычных
или особых клеток, называемых спорангиями.
У
ряда представителей зеленых водорослей
апланоспоры уже
в материнской клетке иногда приобретают
все отличительные
черты этой клетки. В таких случаях
говорят об
автоспорах. Размножение при помощи спор
называется собственно бесполым
размножением.
Половое размножение
характеризуется
наличием полового процесса, одним из
важнейших этапов которого является
оплодотворение, т.е. слияние гаплоидных
половых клеток – гамет. В результате
оплодотворения образуется зигота с
новой комбинацией наследственных
признаков, которая и становится
родоначальницей нового организма.
У водорослей
различают следующие формы полового
процесса: хологамию
– слияние двух одноклеточных особей;
изогамию
— слияние одинаковых по строению и
величине подвижных гамет; гетерогамию
— слияние
подвижных
гамет разных размеров (более крупную
считают
женской); оогамию
— слияние крупной неподвижной
яйцеклетки с мелкой подвижной мужской
гаметой — сперматозоидом или неподвижным,
лишенным оболочки спермацием
(у красных водорослей); конъюгацию
— слияние
протопластов неспециализированных
клеток. Гаметы
образуются в клетках, не отличающихся
от вегетативных,
или в особых клетках, получивших название
гаметангии.
Гаметангии, содержащие яйцеклетку
(редко несколько),
называются оогониями, а те, в которых
формируются
сперматозоиды или спермации,— антеридиями.
У примитивных водорослей каждая особь
способна формировать
и споры, и гаметы в зависимости от времени
года и внешних условий; у других функции
бесполого
и полового размножения выполняют разные
особи
— спорофиты (образуют споры) и гаметофиты
(образуют
гаметы). В жизненном цикле ряда водорослей
происходит строгое
чередование поколений — гаметофита и
спорофита.
Основные типы
жизненных циклов водорослей.
Циклы развития водорослей весьма
многообразны, отличаются
большой пластичностью и предопределяются
многими экологическими факторами.
3. Диплогаплофазный
тип
характеризуется тем, что в клетках
диплоидных талломов (спорофитов) многих
водорослей редукционное
деление ядра предшествует образованию
зоо- или
апланоспор (спорическая редукция). Споры
развиваются
в гаплоидные растения (гаметофиты),
размножающиеся только половым путем.
Оплодотворенная яйцеклетка — зигота
— прорастает в диплоидное растение,
несущее органы
бесполого размножения. Таким образом,
у этих водорослей
имеет место чередование форм развития
(генераций):
диплоидного бесполого спорофита и
гаплоидного полового
гаметофита. Оба поколения по внешнему
виду могут
не различаться и занимать одинаковое
место в цикле
развития (изоморфная смена генераций)
или же резко
различаться по морфологическим признакам
(гетероморфная смена генераций).
Изоморфная смена генераций
характерна для ряда зеленых (ульва,
энтероморфа,
кладофора), бурых и большинства красных
водорослей. Гетероморфная смена генераций
встречается с преобладанием
как гаметофита, так и спорофита
(свойственна
преимущественно бурым, реже зеленым и
красным водорослям).
Подробнее жизненные
циклы будут рассматриваться при
описании соответствующих групп
водорослей.
Экологические
группировки водорослей.
Способность водорослей
адаптироваться к разнообразным внешним
условиям,
неприхотливость и высокая физиологическая
пластичность способствовали расселению
их по всему земному
шару. Водоросли встречаются в реках и
морях, на
поверхности почвы и в ее толще, на
деревьях, различных
постройках, скалах, в снегу и горячих
источниках.
Основной средой
жизни для водорослей служит вода. Кроме
того, исключительно важную роль в их
жизнедеятельности
играют такие факторы, как свет, температура,
соленость
воды, химический состав субстрата и др.
В
зависимости от экологических условий
водоросли образуют
различные группировки или сообщества
(ценозы),
каждое из которых характеризуется более
или менее
определенным видовым составом.
Различают
следующие экологические группировки
водорослей: планктонные (фитопланктон),
нейстонные (фитонейстон),
бентосные (фитобентос), аэрофильные
(аэрофитон), почвенные (фитоэдафон),
водоросли горячих источников (термофитон),
снега и льда (криофитон), соленых
вод (галофитон), известкового субстрата
(кальцефилы)
и др.
Представители
первых трех ценозов — типичные обитатели
водной среды. Аэрофильные и почвенные
водоросли
приспособились к существованию в
наземных условиях.
Далее следуют группировки водорослей,
постоянно находящихся
в крайних условиях существования,
связанных
с воздействием экстремальных температур
(термальные
и криофильные водоросли) либо необычного
по составу
субстрата (галофитон и кальцефилы).
Планктоном
называют
совокупность преимущественно
микроскопических, свободно плавающих
в толще воды растительных
(фитопланктон) и животных (зоопланктон)
организмов. Для облегчения переноса
водой организмы
планктона (бактерии, водные грибы,
водоросли, беспозвоночные животные)
имеют различные приспособления,
которые уменьшают удельную массу тела
(газовые вакуоли, включения жиров и
липоидов, насыщенность
водой и студенистость тканей) и увеличивают
его удельную
поверхность (разветвленные выросты,
приплюснутая
форма тела и др.).
В
Беларуси в озерах, реках, прудах, лужах
отмечено около
1000 видов планктонных водорослей. Среди
них зеленые
(виды из родов вольвокс, гониум, пандорина,
педиаструм,
сценедесмус, эвдорина и др.), синезеленые
(анабена, глеотрихия, микроцистис и
др.), диатомовые (мелозира,
табеллярия, фрагилярия, циклотелла),
динофитовые и криптофитовые
(перидиниум, церациум, криптомонас,
родомонас), золотистые
(синура и др.), эвгленовые (трахеломонас,
факус,
эвглена) водоросли. Золотистые и
диатомовые обитают главным образом в
чистых холодных водах, синезеленые,
эвгленовые и зеленые — в теплых эвтрофных,
а десмидиевые — в мягких водах, находящихся
под влиянием
болот.
Нейстон
—
совокупность мелких организмов,
обитающих
у поверхностной пленки воды (сверху —
эпинейстон,
снизу — гипонейстон). Это сообщество
организмов чаще
встречается в мелких, защищенных от
ветра водоемах
(лужи, торфяные карьеры, канавы, пруды).
В
пресноводном нейстоне наиболее
распространены золотистые
(виды рода хромулина), эвгленовые (виды
родов
эвглена, трахеломонас), зеленые (виды
рода хламидомонада)
и другие водоросли.
У
многих нейстонных организмов для
удержания в зоне
поверхностной пленки имеются специальные
приспособления
в виде слизистых колпачков наподобие
маленьких
парашютов, плавательных пластинок и т.
д.
К фитобентосу
принадлежат
все водоросли, живущие на
дне водоемов или обрастающие различные
водные предметы,
а также плавающие на поверхности воды
зеленые
ватообразные скопления, называемые
тиной. В составе
пресноводных бентосных водорослей
представлены все
отделы, кроме бурых, — харовые (хара,
нителла, нителлопсис),
зеленые (кладофора, эдогониум, улотрикс,
спирогира, мужоция, хетофора, драпарнальдия),
синезеленые (осциллатория, носток),
диатомовые (навикула,
пиннулярия), десмидиевые (космариум,
клостериум
и др.).
Водоросли,
прикрепившиеся к стеблям и листьям
высших
водных растений и другой поверхности,
возвышающейся
над дном водоема, относят к перифитону.
Наземные,
или
аэрофильные,
водоросли
образуют различно
окрашенные налеты и пленки на деревьях,
скалах,
сырой земле, крышах и стенах домов, на
заборах и
т. д. Особенно много наземных водорослей
в районах с теплым и влажным климатом.
Для
перенесения аэрофитами неблагоприятных
условий
жизни на суше (резкая смена температуры
днем и ночью,
летом и зимой, кратковременное увлажнение
и т.
д.) строение их клеток отличается рядом
особенностей:
они имеют слоистые, сильно утолщенные
стенки, слизистые
обертки, чехлы, удерживающие воду,
накапливающиеся
в больших количествах масла и более
вязкую
цитоплазму.
Общее
количество наземных водорослей составляет
несколько
сотен видов, принадлежащих в основном
к трем
отделам: синезеленым, зеленым и диатомовым.
На коре деревьев,
например, растут обычно зеленые водоросли
(плеврококк, трентеполия, хлорококк,
хлорелла
и др.), а на поверхности постоянно
увлажненных каменных
глыб или стен наряду с некоторыми
зелеными (космариум,
цилиндроцистис) и диатомовыми (пиннулярия)
изобилуют и синезеленые (в частности,
глеокапса, стигонема,
носток и др.).
Почвенные
водоросли обитают
на поверхности почвы или
в ее самых верхних горизонтах. Некоторые
представители проникают на глубину 1—2
м и более. Высказывается предположение,
что глубоко в почве они переходят на
сапротрофное питание. При полном же
выключении
видимой части спектра для фотосинтеза
они способны
использовать невидимую лучистую энергию.
Известно
около 2000 видов почвенных водорослей, в
Беларуси
более 210 видов, разновидностей и форм
преимущественно синезеленых и диатомовых
и в меньшей степени
зеленых, желтозеленых и эвгленовых.
Особенности
строении и жизнедеятельности водорослей
в связи с преимущественно водным образом
жизни. Для
растений, обитающих в океанах, морях и
пресноводных водоемах, вода не только
необходимый
экологический фактор, но и среда обитания,
для которой характерны: ослабление
освещенности и изменение
спектрального состава света с глубиной
и, соответственно,
снижение доли фотосинтетически активной
радиации (ФАР), а также продолжительности
светового дня;
меньшее количество воздуха, растворенного
в воде, иной
его состав (содержание кислорода,
например, в воде
на единицу объема в 30–35
раз
меньше, чем в воздухе)
и большая, чем в атмосфере, его изменчивость,
возможность
накапливания в воде СО2
(0,2–0,5 мл/л), N2,
a
в анаэробных
условиях – NH4,
H2S;
отсутствие резких перепадов
температуры в течение года и суток;
широкий диапазон солености — от тысячных
долей грамма до 350 г/л
и больше (основными элементами минерального
питания водорослей являются азот,
фосфор, кремний, железо, марганец);
движение воды (гидродинамический
фактор), особенно в прибрежной
(приливно-отливной) зоне,
где водоросли подвергаются воздействию
таких мощных
факторов, как прибой и удары волн, отливы
и приливы
и др.
Чтобы обеспечить
свое существование в жестких условиях
водной среды обитания, водоросли обладают
рядом
морфологических и физиологических
особенностей:
1. Клетки многих
водорослей имеют оболочку,
внутренний
слой
которой целлюлозный, а наружный —
пектиновый.
Оболочка удачно сочетает защитную и
опорную функции с возможностью ростовых
процессов и проницаемостью.
Оболочки значительно утолщаются при
дефиците
влаги, иногда интенсивно пропитываются
(инкрустируются) карбонатом кальция
(у харовых), покрываются органическими
соединениями (например, кутином,
секретируемыми протопластом клетки.
Кутин, помимо опорной,
выполняет и защитную функцию, поскольку
задерживает
губительные ультрафиолетовые лучи и
предохраняет клетки от излишней потери
воды в период отлива. Пектиновый слой
защищает клетку от вредного
влияния различных кислот и других столь
же сильных
реагентов.
Значение
водорослей.
Водоросли
играют существенную роль в жизни биосферы
и хозяйственной деятельности человека.
Благодаря
способности к фотосинтезу, они являются
основными продуцентами
громадного количества органических
веществ
в водоемах, которые широко используются
животными
и человеком.
Поглощая
из воды углекислый газ, водоросли
насыщают
ее кислородом, необходимым для всех
живых организмов.
Велика их роль и в биологическом
круговороте
веществ, в циклическом характере которого
решена проблема
длительного существования и развития
жизни на Земле.
В
историческом и геологическом прошлом
водоросли принимали
участие в образовании горных и меловых
пород,
известняков, рифов, особых разновидностей
угля, ряда
горючих сланцев и явились родоначальниками
растений,
заселивших сушу.
Поскольку
в морских водорослях установлено наличие
витаминов А,
В1,
В2,
В12,
С и D,
иода, брома, мышьяка
и др., они чрезвычайно широко используются
в различных
отраслях хозяйственной деятельности
человека, в
том числе в пищевой, фармацевтической
и парфюмерной
промышленности. Их возделывают в
установках под
открытым небом с целью получения биомассы
как дополнительного источника белка,
витаминов и биостимуляторов
для животноводства и птицеводства.
Многие
водоросли используются в пищу человека.
В частности,
на Сандвичевых островах из 115 имеющихся
видов местное население в пищу употребляет
около 60.
Наибольшей известностью как лечебное
и профилактическое
средство пользуется морская капуста
(некоторые
виды ламинарии), применяемая против
желудочно-кишечных
расстройств, склероза, зоба, рахита и
ряда других
заболеваний.
Водоросли
служат сырьем для получения ценных
органических
веществ: спиртов, лаков, аммиака,
органических кислот, альгина, агар-агара.
Агар-агар широко применяется в лабораторных
биологических работах как твердая
среда, на которой с добавлением
определенных питательных
веществ культивируют грибы, водоросли
и бактерии.
В больших количествах его используют
в пищевой промышленности при изготовлении
мармелада, пастилы,
мороженого и других изделий.
В
сельском хозяйстве водоросли применяют
как органические
удобрения под некоторые культуры, а
также в качестве кормовой добавки в
пищевом рационе домашних
животных.
Способность
хлореллы ассимилировать до 10—18% световой
энергии (против 1–2% у остальных растений)
позволяет
использовать эти микроводоросли для
регенерации воздуха в замкнутых
биологических системах жизнеобеспечения
человека при длительных космических
полетах
и подводном плавании.
В
последние годы в нашей республике и за
рубежом культивируются
водоросли на коммунально-бытовых и
промышленных сточных водах с целью их
биологической очистки
и дальнейшего использования биомассы
водорослей
для получения метана или применения в
промышленности
и сельскохозяйственном производстве.
Некоторые
водоросли (например, хлорелла) способны
накапливать радионуклиды, что может
быть использовано
для дополнительной очистки слабоактивных
сточных
вод атомных электростанций.
Вместе
с тем сильное размножение водорослей
может наносить
значительный ущерб хозяйственной
деятельности человека. Наряду с другими
организмами они участвуют
в обрастании морских судов, ухудшая тем
самым их
эксплуатационные качества. Некоторые
водоросли, особенно синезеленые, вызывают
«цветение» воды, придавая
ей неприятный вкус и запах.