Схема строения плазмодесмы
Методы исследования клеток
Впервые клетки удалось увидеть только после создания оптических (световых) микроскопов. С того времени микроскопия остаётся одним из важнейших методов исследования клеток. Световая микроскопия, несмотря на небольшое разрешение, позволяла наблюдать за живыми клетками. В XX веке была изобретена электронная микроскопия, которая позволила изучить ультраструктуру клеток.
Для изучения функций клеток и их частей используют разнообразные биохимические методы — как препаративные, например фракционирование методом дифференциального центрифугирования, так и аналитические. Для экспериментальных и практических целей используют методы . Все упомянутые методические подходы могут использоваться в сочетании с методами культуры клеток.
Эпителий трахеи (РЭМ)
Клетки крови человека (РЭМ)
Одноклеточная водоросль Micrasterias radiata (дифференциальная интерференционно-контрастная микроскопия)
Инфузория рода Ophryoscolex из рубца коровы (РЭМ)
Кле́тка (лат. , греч. ) — структурно-функциональная элементарная единица строения и жизнедеятельности всех организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию. Все живые организмы либо состоят из множества клеток (многоклеточные животные, растения и грибы), либо являются одноклеточными организмами (многие простейшие и все бактерии). Раздел биологии, занимающийся изучением строения и жизнедеятельности клеток, получил название цитологии. Также принято говорить о биологии клетки, или клеточной биологии.
Межкле́точные конта́кты — молекулярные комплексы, обеспечивающие соединения между смежными клетками или между клеткой и внеклеточным матриксом (ВКМ). Межклеточные контакты критически важны для жизнеспособности многоклеточных организмов. Среди контактов, опосредующих соединение двух клеток, выделяют плотные контакты, которые регулируют межклеточный транспорт и предотвращают диффузию мембранных белков; адгезивные контакты, которые связывают актиновый цитоскелет примыкающих друг к другу клеток; десмосомы, которые связывают промежуточные филаменты соседних клеток; щелевые контакты, обеспечивающие прямой перенос ионов и небольших молекул между соседними клетками. У беспозвоночных животных имеются септированные контакты, которые обладают такими же функциями, что и плотные контакты. У растений многие клетки соединены цитоплазматическими мостиками — плазмодесмами. К числу контактов, связывающих клетки и ВКМ, относят десмосомы и фокальные контакты.
Вступление
Клетка – основная единица жизни. Все живые организмы состоят из клеток. Вирусы, которых можно назвать живыми лишь условно, вне клеток, на которых они паразитируют, свойств живого не проявляют.
Для всего живого характерны обмен веществ и энергии, рост и размножение. Живые клетки обладают всеми этими свойствами. Они дышат, питаются, растут. Многие из них способны к размножению. Вещества, необходимые для жизнедеятельности клеток, поступают в них сквозь клеточную оболочку в виде растворов из других клеток и их межклетников. Растение получает эти вещества из воздуха и почвы.
Оболочка
Оболочка живой клетки имеет сложное строение, она легкопроницаема для одних веществ и непроницаема для других. Такая полупроницаемость оболочки сохраняется, пока жива клетка. Таким образом, оболочка не только сохраняет целостность клетки, но и регулирует поступление веществ из окружающей среды в клетку и из клетки в окружающую ее среду.
В клетках, например, листа элодеи под микроскопом можно увидеть, что хлоропласты плавно перемещаются как бы по кругу, вдоль клеточной оболочки (см. Рис. 1). Но сами они к движению не способны, движется вся цитоплазма. Это движение постоянно, но его иногда трудно обнаружить.
Движение цитоплазмы
Наблюдать движение цитоплазмы вы сможете на уже знакомом вам препарате листа элодеи или на препаратах корневых волосков водокраса, волосков тычиночных нитей традесканции.
Попробуйте изучить влияние температуры на интенсивность движения цитоплазмы. Наиболее интенсивным оно, как правило, бывает при температуре около 37 °С. Уже при температуре выше 40 °С оно прекращается.
Движение цитоплазмы способствует перемещению в клетках питательных веществ и воздуха. Чем активнее жизнедеятельность клетки, тем больше скорость движения цитоплазмы. Цитоплазма одной клетки обычно не изолирована от цитоплазмы других клеток, расположенных рядом. Нити цитоплазмы соединяют соседние клетки, проходя через поры в клеточных оболочках.
Между оболочками соседних клеток находится особое межклеточное вещество. Если межклеточное вещество разрушается, клетки разъединяются. В спелых плодах арбузов и томатов, рассыпчатых яблоках клетки легко разъединяются.
Нередко живые растущие клетки всех органов растения меняют форму. Их оболочки округляются и местами отходят друг от друга. В этих участках межклеточное вещество разрушается. Возникают межклетники, заполненные воздухом.
Деление клетки
Как мы уже говорили, клетки способны к размножению. Размножаются они путем деления (см. Рис. 2). В результате деления и роста клеток происходит рост организма в целом.
Делению клетки предшествует деление ее ядра. Перед делением клетки ядро увеличивается, и в нем становятся хорошо заметны тельца, обычно цилиндрической формы – хромосомы. В них как бы записаны все наследственные признаки клетки.
Хромосомы
Рассматривая делящиеся клетки, ученые заметили в ядре небольшие тельца, которые хорошо впитывали в себя краситель. Эти тельца получили название хромосом – от древнегреческих слов «хромос» – «цвет» и «сома» – «тело» (см. Рис. 3).
В 1910 г. Т. Морган доказал, что в хромосомах в определенной последовательности расположены гены. Хромосомы содержат ДНК – основной носитель наследственной информации клетки.
Перед делением клетки каждая хромосома как бы копирует себя. Образуются две одинаковые части. В ходе деления части хромосомы расходятся к разным полюсам клетки. В ядрах каждой из двух новых клеток их оказывается столько же, сколько было в материнской клетке. Всё содержимое также равномерно распределяется между двумя новыми клетками.
Ядро молодой клетки располагается в центре, она (клетка) содержит много мелких вакуолей. В старой клетке обычно имеется одна большая вакуоль, поэтому цитоплазма с ядром прилегает к клеточной оболочке. Молодые клетки, в отличие от старых, способны делиться.
Тотипотентность – это свойство одной клетки организма путем деления дать начало целому организму или клетке любого типа этого организма.
У животных этим свойством обладает только оплодотворенная яйцеклетка, а у растений любая клетка может утрачивать свою специализацию и становиться тотипотентной.
Многоклеточные организмы могут содержать огромное количество клеток. Так, один лист яблони состоит примерно из 50 млн клеток различных типов. У цветковых растений различают около 80 типов клеток. Наука, изучающая строение и жизнедеятельность клетки, называется цитология.
Рис. 3. Хромосомы
Дополнительные рекомендованные ссылки на ресурсы сети Интернет
Клетки лука в различных фазах клеточного цикла
Контакты между двумя клетками
Схема строения плотного контакта
Электронная микрофотография септированного контакта
Схема строения адгезивного контакта
Схема строения щелевого контакта
Схема строения десмосомы
Сравнение апоптоза и некроза
Одноклеточные организмы в некотором смысле можно считать «бессмертными», поскольку, за исключением случаев повреждения или голодания, они не умирают, а делятся, в результате чего образуется два новых организма. Зато все клетки многоклеточных организмов (кроме гамет) обречены на гибель, но умирают они не только в случае смерти всей особи — этот процесс происходит постоянно.
Отдельным типом клеточной смерти является нетоз — процесс гибели нейтрофилов, одного из типов иммунных клеток. Нейтрофилы при чрезмерном количестве вокруг патогенов могут выбрасывать сети нуклеиновых кислот из своего ядра. Патогены запутываются в этих сетях и нейтрализуются. Таким образом, нетоз можно считать «клеточным самопожертвованием». В последние годы, однако, нетоз был разделён на «витальный», при котором нейтрофил не погибает, и «суицидальный», при котором он погибает. Также описаны негативные эффекты нетоза на организм и его роль в патогенезе инфекционных, воспалительных и тромботических заболеваний.
Филогенетическое древо жизни, построенное на основе данных секвенирования рРНК
Схема, отражающая гипотезу «кольца жизни», согласно которой эукариоты образовались в результате слияния геномов архей и прокариот
Возникновение эукариотических клеток
Митоз клеток мыши на стадии телофазы: веретено деления (микротрубочки) закрашены оранжевым, актиновые филаменты — зелёным, хроматин — голубым
Деление раковых клеток (оптический микроскоп, замедленная киносъёмка)
Деление эукариотических клеток
Амито́з — прямое деление клетки, происходит в соматических клетках эукариот реже, чем митоз. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически изменённые клетки, часто обречённые на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и другие).
При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует. Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. Таково, например, деление макронуклеусов многих инфузорий, где без образования веретена происходит сегрегация коротких фрагментов хромосом. При амитозе делится только ядро, причём без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.
Мейо́з (от др.-греч. — «уменьшение») или редукционное деление клетки — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток (гамет) из недифференцированных стволовых. Уменьшение числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле ведёт к переходу от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса. В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма. Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов. Определённые ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные мутации (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).
Деление прокариотических клеток
Строение типичной клетки прокариот: капсула, клеточная стенка, плазмалемма, цитоплазма, рибосомы, плазмида, пили, жгутик, нуклеоид
Фимбрии кишечной палочки, которые позволяют ей прикрепляться к субстрату (ОМ)
Бактерия Helicobacter pylori с несколькими жгутиками (ПЭМ)
Клетки двух основных групп прокариот — бактерий и архей — похожи по структуре, характерными их признаками являются отсутствие ядра и мембранных органелл.
Основными компонентами прокариотической клетки являются:
Молекулы перемещаются между растительными клетками через плазмодесмы (симпластный путь)
Первым человеком, увидевшим клетки, был английский учёный Роберт Гук (известный открытием закона Гука). В 1665 году, пытаясь понять, почему пробковое дерево хорошо плавает, Гук стал рассматривать тонкие срезы пробки с помощью усовершенствованного им микроскопа. Он обнаружил, что пробка разделена на множество крошечных ячеек, напомнивших ему соты в ульях медоносных пчёл, которые он так и назвал — англ. («ячея»).
В 1675 году итальянский врач Марчелло Мальпиги, а в 1681 году — английский ботаник Неемия Грю подтвердили клеточное строение растений. О клетке стали говорить как о «пузырьке, наполненном питательным соком». В 1674 году голландский мастер Антони ван Левенгук с помощью микроскопа впервые увидел в капле воды «зверьков» — движущиеся живые организмы (инфузории, амёбы, бактерии). Также Левенгук впервые наблюдал животные клетки — эритроциты и сперматозоиды. Таким образом, к началу XVIII века учёные знали, что под большим увеличением растения имеют ячеистое строение, и видели некоторые организмы, которые позже получили название одноклеточных. В 1802—1808 годах французский исследователь Шарль-Франсуа Мирбель установил, что растения состоят из тканей, образованных клетками. Ж. Б. Ламарк в 1809 году распространил идею Мирбеля о клеточном строении и на животные организмы. В 1825 году чешский учёный Ян Пуркине открыл ядро яйцеклетки птиц, а в 1839 ввёл термин «протоплазма». В 1831 году английский ботаник Роберт Броун впервые описал ядро растительной клетки, а в 1833 году установил, что ядро является обязательной органеллой клетки растения. С тех пор главным в организации клеток считается не оболочка, а содержимое.
Митоз ядер эмбриона дрозофилы фруктовой ()
Клеточная теория строения организмов была сформирована в 1839 году немецкими учёными, зоологом Теодором Шванном и ботаником Маттиас Шлейденом, и включала в себя три положения. В 1858 году Рудольф Вирхов дополнил её ещё одним положением, однако в его идеях присутствовал ряд ошибок: так, он предполагал, что клетки слабо связаны друг с другом и существуют каждая «сама по себе». Лишь позднее удалось доказать целостность клеточной системы.
В 1878 году русский учёный И. Д. Чистяков открыл митоз в растительных клетках; в 1878 году В. Флемминг и П. И. Перемежко обнаруживают митоз у животных. В 1882 году В. Флемминг наблюдает мейоз у животных клеток, а в 1888 году Э. Страсбургер — у растительных.
Клеточная теория является одной из основополагающих идей современной биологии, она стала неопровержимым доказательством единства всего живого и фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология, гистология и физиология. На сегодняшний день теория содержит такие утверждения:
Количество и формулировки отдельных положений современной клеточной теории в разных источниках могут отличаться.
Контакты между клетками и ВКМ
Микрофотография фибробластов, окрашенных по методу иммунофлуоресценции. Актин покрашен зелёным, а белок фокальных контактов — красным. Фокальные контакты видны как красные точки на конце длинных зелёных тяжей
Сравнение прокариотической и эукариотической клеток
Наиболее важным отличием эукариот от прокариот долгое время считалось наличие оформленного ядра и мембранных органелл. Однако к 1970—1980-м годам стало ясно, что это лишь следствие более глубинных различий в организации цитоскелета. Некоторое время считалось, что цитоскелет свойственен только эукариотам, но в середине 1990-х годов белки, гомологичные основным белкам цитоскелета эукариот, были обнаружены и у бактерий.
Сравнение прокариотической и эукариотической клеток
Именно наличие специфическим образом устроенного цитоскелета позволяет эукариотам создать систему подвижных внутренних мембранных органелл. Кроме того, цитоскелет позволяет осуществлять эндо- и экзоцитоз (как предполагается, именно благодаря эндоцитозу в эукариотных клетках появились внутриклеточные симбионты, в том числе митохондрии и пластиды). Другая важнейшая функция цитоскелета эукариот — обеспечение деления ядра (митоз и мейоз) и тела (цитотомия) эукариотной клетки (деление прокариотических клеток организовано проще). Различия в строении цитоскелета объясняют и другие отличия про- и эукариот — например, постоянство и простоту форм прокариотических клеток и значительное разнообразие формы и способность к её изменению у эукариотических, а также относительно большие размеры последних. Так, размеры прокариотических клеток составляют в среднем 0,5—5 мкм, размеры эукариотических — в среднем от 10 до 50 мкм. Кроме того, только среди эукариот попадаются поистине гигантские клетки, такие как массивные яйцеклетки акул или страусов (в птичьем яйце весь желток — это одна огромная яйцеклетка), нейроны крупных млекопитающих, отростки которых, укреплённые цитоскелетом, могут достигать десятков сантиметров в длину.
Разрушение клеточной структуры (например, при злокачественных опухолях) носит название анаплазии.
Строение эукариотической клетки
Схематическое изображение животной клетки (подписи составных частей — ссылки на статьи про них)
Поверхностный комплекс животной клетки
Валония пузатая — самый большой одноклеточный организм на Земле
Состоит из гликокаликса, плазмалеммы и расположенного под ней кортикального слоя цитоплазмы.
Плазматическая мембрана называется также плазмалеммой, наружной клеточной мембраной, цитолеммой и т. д. Её толщина — около 10 нанометров. Обеспечивает разграничение клетки и внешней среды, а также пропускание внутрь и наружу некоторых веществ.
На сохранение целостности своей мембраны клетка не тратит энергии: молекулы удерживаются по тому же принципу, по которому удерживаются вместе молекулы жира — гидрофобным частям молекул термодинамически выгоднее располагаться в непосредственной близости друг к другу.
Гликокаликс представляет собой «заякоренные» в плазмалемме молекулы олигосахаридов, полисахаридов, гликопротеинов и гликолипидов. Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функции.
Плазматическая мембрана животных клеток в основном состоит из фосфолипидов и липопротеидов со вкраплёнными в неё молекулами белков, в частности, поверхностных антигенов и рецепторов.
В кортикальном (прилегающем к плазматической мембране) слое цитоплазмы находятся специфические элементы цитоскелета — упорядоченные определённым образом актиновые микрофиламенты. Основной и самой важной функцией кортикального слоя (кортекса) являются псевдоподиальные реакции: выбрасывание, прикрепление и сокращение псевдоподий. При этом микрофиламенты перестраиваются, удлиняются или укорачиваются. От структуры цитоскелета кортикального слоя зависит также форма клетки (например, наличие микроворсинок).
Жидкую составляющую цитоплазмы также называют цитозолем. Под световым микроскопом казалось, что клетка заполнена чем-то вроде жидкой плазмы или золя, в котором «плавают» ядро и другие органеллы. На самом деле это не так. Внутреннее пространство эукариотической клетки строго упорядочено. Передвижение органелл координируется при помощи специализированных транспортных систем — микротрубочек, служащих внутриклеточными «дорогами», и специальных белков динеинов и кинезинов, играющих роль «двигателей». Отдельные белковые молекулы также не диффундируют свободно по всему внутриклеточному пространству, а направляются в необходимые компартменты при помощи специальных сигналов на их поверхности, узнаваемых транспортными системами клетки.
На фотографиях зелёный флуоресцентный белок показывает расположение различных частей клетки
Рибосомы — органеллы, необходимые клетке для синтеза белка. Их размер составляет примерно 20—30 нм. В клетке их насчитывается несколько миллионов. Рибосомы образованы из двух субъединиц: большой и малой, состоящих из четырёх молекул РНК и нескольких молекул белков. У эукариотических клеток рибосомы встречаются не только в цитоплазме, но и в митохондриях и хлоропластах. Рибосомы формируются в области ядрышек, а затем через ядерные поры выходят в цитоплазму.
Эндоплазматический ретикулум (или эндоплазматическая сеть, ЭПР или ЭПС) — система переходящих друг в друга мембранных отсеков (трубочек, мешочков и плоских цистерн разных размеров). Ту часть ЭПР, к мембранам которого прикреплены рибосомы, относят к гранулярному (или шероховатому) эндоплазматическому ретикулуму, на его мембранах происходит синтез белков. Те компартменты, на стенках которых нет рибосом, относят к агранулярному (или гладкому) ЭПР, принимающему участие в синтезе липидов. Внутренние пространства гладкого и гранулярного ЭПС не изолированы, а переходят друг в друга и сообщаются с просветами ядерной оболочки.
Аппарат Гольджи представляет собой стопку плоских мембранных цистерн, несколько расширенных ближе к краям. В цистернах аппарата Гольджи созревают некоторые белки, синтезированные на мембранах гранулярного ЭПР и предназначенные для секреции или образования лизосом. Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны, располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от эндоплазматического ретикулума. По-видимому, при помощи таких же пузырьков происходит дальнейшее перемещение созревающих белков от одной цистерны к другой. В конце концов от противоположного конца органеллы (транс-Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.
Клеточное ядро содержит молекулы ДНК, на которых записана генетическая информация организма. В ядре происходит репликация — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на матрице ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации (например, в процессе сплайсинга из молекул матричной РНК исключаются незначащие, бессмысленные участки — интроны), после чего выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками.
Лизосома — небольшое тельце, ограниченное от цитоплазмы одинарной мембраной и имеющее вид пузырька. В ней находятся литические ферменты, способные расщепить практически любые природные органические соединения. Основная функция — автолиз — то есть расщепление отдельных органелл, участков цитоплазмы клетки.
К элементам цитоскелета относят белковые фибриллярные структуры, расположенные в цитоплазме клетки: микротрубочки, актиновые и промежуточные филаменты. Микротрубочки принимают участие в транспорте органелл, входят в состав органоидов движения — ресничек и жгутиков, характерных для некоторых клеток (например, инфузорий, сперматозоидов), из микротрубочек строится митотическое веретено деления. Актиновые филаменты необходимы для поддержания формы клетки, псевдоподиальных реакций. Роль промежуточных филаментов, по-видимому, также заключается в поддержании структуры клетки. Белки цитоскелета составляют несколько десятков процентов от массы клеточного белка.
Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных (у растений центриолей нет, за исключением низших водорослей). Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована девятью наборами микротрубочек. Количество микротрубочек в наборе может колебаться для разных организмов от 1 до 3.
Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район, в котором группируются минус-концы микротрубочек клетки.
Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления. После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путём синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей.
Центриоли, по-видимому, гомологичны базальным телам жгутиков и ресничек.
Митохондрии — особые органеллы клетки, основной функцией которых является синтез АТФ — универсального носителя энергии. Дыхание (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) происходит также за счёт ферментативных систем митохондрий.
Внутренний просвет митохондрий, называемый матриксом, отграничен от цитоплазмы двумя мембранами, наружной и внутренней, между которыми располагается межмембранное пространство. Внутренняя мембрана митохондрии образует складки — кристы, на которых размещаются ферменты, ускоряющие реакции окисления жиров и углеводов. В матриксе содержатся различные ферменты, принимающие участие в дыхании и синтезе АТФ. Центральное значение для синтеза АТФ имеет водородный потенциал внутренней мембраны митохондрии.
Митохондрии имеют свой собственный ДНК-геном и прокариотические рибосомы, что, безусловно, указывает на симбиотическое происхождение этих органелл. В ДНК митохондрий закодированы совсем не все митохондриальные белки, большая часть генов митохондриальных белков находятся в ядерном геноме, а соответствующие им продукты синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются в митохондрии. Геномы митохондрий отличаются по размерам: например геном человеческих митохондрий содержит всего 13 генов. Самое большое число митохондриальных генов (97) из изученных организмов имеет простейшее Reclinomonas americana.
У высших животных и растений клетки объединены в ткани и органы, в составе которых они взаимодействуют между собой, в частности, благодаря прямым физическим контактам. В растительных тканях отдельные клетки соединяются между собой с помощью плазмодесм, а животные образуют различные типы клеточных контактов.
Плазмодесмы растений — это тонкие цитоплазматические каналы, которые проходят через клеточные стенки соседних клеток, соединяя их между собой. Полость плазмодесм устлана плазмалеммой. Совокупность всех клеток, объединённых плазмодесмами, называется симпластом, между ними возможен регулируемый транспорт веществ.
Дифференцировка клеток многоклеточного организма
(А) Недифференцированные плюрипотентные человеческие эмбриональные стволовые клетки (B) дифференцированные нервные клетки, которые из них образуются
Различия между клетками на первых этапах эмбрионального развития появляются, во-первых, вследствие неоднородности цитоплазмы оплодотворённой яйцеклетки, из-за чего во время процесса дробления образуются клетки, различающиеся по содержанию определённых белков и РНК; во-вторых, важную роль играет микроокружение клетки — её контакты с другими клетками и средой.
Все клеточные формы жизни на Земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток:
Несмотря на многообразие форм, организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам.
Содержимое клетки отделено от окружающей среды плазматической мембраной, или плазмалеммой. Внутри клетка заполнена цитоплазмой, в которой расположены различные органеллы и клеточные включения, а также генетический материал в виде молекулы ДНК. Каждая из органелл клетки выполняет свою особую функцию, а в совокупности все они определяют жизнедеятельность клетки в целом.
Прокариоты (от др.-греч. «перед, до» + «орех; ядро») — организмы, не обладающие, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органеллами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов — линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине-зелёные водоросли) и археи. Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток — митохондрии и пластиды. Основное содержимое прокариотической клетки, заполняющее весь её объём, — вязкая зернистая цитоплазма.
Эукариоты, также эвкариоты (от др.-греч. «хорошо; полностью» + «орех; ядро») — организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключён в нескольких линейных двухцепочных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикреплённых изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства (кроме динофлагеллят) комплекс с белками-гистонами, называемый хроматином. В клетках эукариот есть система внутренних мембран, образующих, помимо ядра, ряд других органелл (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и др.). Кроме того, у подавляющего большинства имеются постоянные внутриклеточные симбионты-прокариоты — митохондрии, а у водорослей и растений — также и пластиды.
Жизнедеятельность клетки, её деление и рост
Клетка – основная единица жизни. Все живые организмы состоят из клеток. Вирусы, которых можно назвать живыми лишь условно, вне клеток, на которых они паразитируют, свойств живого не проявляют.
Для всего живого характерны обмен веществ и энергии, рост и размножение. Живые клетки обладают всеми этими свойствами. Они дышат, питаются, растут. Многие из них способны к размножению. Вещества, необходимые для жизнедеятельности клеток, поступают в них сквозь клеточную оболочку в виде растворов из других клеток и их межклетников. Растение получает эти вещества из воздуха и почвы.
Оболочка живой клетки имеет сложное строение, она легкопроницаема для одних веществ и непроницаема для других. Такая полупроницаемость оболочки сохраняется, пока жива клетка. Таким образом, оболочка не только сохраняет целостность клетки, но и регулирует поступление веществ из окружающей среды в клетку и из клетки в окружающую ее среду.
В клетках, например, листа элодеи под микроскопом можно увидеть, что хлоропласты плавно перемещаются как бы по кругу, вдоль клеточной оболочки (см. Рис. 1). Но сами они к движению не способны, движется вся цитоплазма. Это движение постоянно, но его иногда трудно обнаружить.
Наблюдать движение цитоплазмы вы сможете на уже знакомом вам препарате листа элодеи или на препаратах корневых волосков водокраса, волосков тычиночных нитей традесканции.
Попробуйте изучить влияние температуры на интенсивность движения цитоплазмы. Наиболее интенсивным оно, как правило, бывает при температуре около 37 °С. Уже при температуре выше 40 °С оно прекращается.
Движение цитоплазмы способствует перемещению в клетках питательных веществ и воздуха. Чем активнее жизнедеятельность клетки, тем больше скорость движения цитоплазмы. Цитоплазма одной клетки обычно не изолирована от цитоплазмы других клеток, расположенных рядом. Нити цитоплазмы соединяют соседние клетки, проходя через поры в клеточных оболочках.
Между оболочками соседних клеток находится особое межклеточное вещество. Если межклеточное вещество разрушается, клетки разъединяются. В спелых плодах арбузов и томатов, рассыпчатых яблоках клетки легко разъединяются.
Нередко живые растущие клетки всех органов растения меняют форму. Их оболочки округляются и местами отходят друг от друга. В этих участках межклеточное вещество разрушается. Возникают межклетники, заполненные воздухом.
Как мы уже говорили, клетки способны к размножению. Размножаются они путем деления (см. Рис. 2). В результате деления и роста клеток происходит рост организма в целом.
Делению клетки предшествует деление ее ядра. Перед делением клетки ядро увеличивается, и в нем становятся хорошо заметны тельца, обычно цилиндрической формы – хромосомы. В них как бы записаны все наследственные признаки клетки.
Рассматривая делящиеся клетки, ученые заметили в ядре небольшие тельца, которые хорошо впитывали в себя краситель. Эти тельца получили название хромосом – от древнегреческих слов «хромос» – «цвет» и «сома» – «тело» (см. Рис. 3).
В 1910 г. Т. Морган доказал, что в хромосомах в определенной последовательности расположены гены. Хромосомы содержат ДНК – основной носитель наследственной информации клетки.
Перед делением клетки каждая хромосома как бы копирует себя. Образуются две одинаковые части. В ходе деления части хромосомы расходятся к разным полюсам клетки. В ядрах каждой из двух новых клеток их оказывается столько же, сколько было в материнской клетке. Всё содержимое также равномерно распределяется между двумя новыми клетками.
Ядро молодой клетки располагается в центре, она (клетка) содержит много мелких вакуолей. В старой клетке обычно имеется одна большая вакуоль, поэтому цитоплазма с ядром прилегает к клеточной оболочке. Молодые клетки, в отличие от старых, способны делиться.
Тотипотентность – это свойство одной клетки организма путем деления дать начало целому организму или клетке любого типа этого организма.
У животных этим свойством обладает только оплодотворенная яйцеклетка, а у растений любая клетка может утрачивать свою специализацию и становиться тотипотентной.
Многоклеточные организмы могут содержать огромное количество клеток. Так, один лист яблони состоит примерно из 50 млн клеток различных типов. У цветковых растений различают около 80 типов клеток. Наука, изучающая строение и жизнедеятельность клетки, называется цитология.
Рис. 3. Хромосомы
Вопросы к конспектам
1. Какие свойства имеет оболочка клетки?
2. Что происходит с хромосомами при делении клетки?
3. * Подготовьте сообщение об истории развития цитологии.